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悪と戦い、人々を守ってきたヒーロー達だったが、驚異的なパワーに非難の声が高まり、彼らはその活動を禁じられていた。そんなある日、かつてヒーロー界のスターだったボブとその家族のもとに、復活をかけたミッションが舞い込むが、ミッションを任されたのは妻のヘレンだった。留守を預かることになったボブは、慣れない家事・育児に悪戦苦闘する。しかも、赤ちゃんジャック・ジャックの驚きのスーパーパワーが覚醒してしまう。
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迷い込んだ田舎町ラジエーター・スプリングスで、ドック・ハドソンをはじめとする心優しい仲間との触れ合いを経て、自分勝手だった性格を改めたスポーツカーのライトニング・マックィーン。目覚ましい活躍を見せてきたマックィーンだったが、最新型レーサーが次々と台頭してきて苦戦を強いられる。いつまでも第一線にいたいという焦りに駆られたマックィーンは、ある日レース中にクラッシュ事故に遭遇。運にも世間にも見放され、頭の中に引退という文字がちらつく。
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「ファインディング・ニモ」の奇跡の冒険から1年後。カクレクマノミのニモの親友で、何でもすぐに忘れてしまう、忘れんぼうのドリーがただひとつ忘れなかったのは《家族の思い出》。「今度は僕がドリーを助けるよ」、ニモと父マーリン、そしてカメのクラッシュに支えられて、ドリーの家族を探す感動の冒険が始まった!唯一の手がかりは<カリフォルニア州モロ・ベイの宝石>。ドリーたちがパパやママを探してたどり着いた先は、海の生き物にとっての禁断の場所=《人間の世界》だった…。そこで、ドリーは7本足のタコのハンクや、泳ぎが苦手なジンベイザメのデスティニー、自分に自信がないシロイルカのベイリーなど、個性豊かな新しい仲間たちと出会う。ドリーのパパやママはいったいどこに?そして、ドリーはニモやマーリンから別れて行ってしまうのか?
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悪の支配者から島を、そして仲間たちを守るため、ヒックとドラゴンのトゥースの新しい冒険が今、始まる! ドラゴンと人間が共存するバーク島では、賑やかなドラゴンレースが開催されていた。レースに参加しないヒックは、ドラゴンのトゥースに乗って地図にない場所を求め探検へ出かけてゆく。見慣れない島を発見したヒックは、そこで巨大なドラゴンを操る集団を見つけるが、何と彼らはバーク島を狙っていた。
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故郷ニューヨークへの里心が募るばかりのアレックスやマーティたち。彼らは、迎えにくると言って先に旅立ったまま、一向に戻らないペンギンズを探してアフリカからモンテカルロへと向かう。そこでまたもや大騒ぎを起こした一行は、敏腕女警部デュボアに追いかけ回され、おんぼろサーカス団に逃げ込んだ。この一座が有名になれば、ニューヨーク公演が実現して故郷に帰れるかも、と立て直しに乗り出すアレックスたちだった。
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ニューヨークのセントラルパーク動物園。ライオンのアレックス、シマウマのマーティ、キリンのメルマン、カバのグロリアは大の仲良し。彼らは安全で快適な動物園の贅沢な暮らしをすっかり満喫していた。しかしある日、外の世界に憧れたマーティがテロリストのペンギンたちと一緒に動物園を脱走、マーティを連れ戻そうと後を追ったアレックスたちともども捕らえられ、ひょんなことから四頭はケニア行きの船に乗せられてしまう。さらに思わぬハプニングで海に投げ出された彼らは、やがてマダガスカル島に漂着。そこで現地の動物たちに迎えられ、生まれて初めて野生の生活に触れた四頭は、次第にそれぞれ本来の習性に目覚めていくのだった。