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水を食べ物に変える「食べ物マシーン」を発明したものの、巨大ミートボールなどが空から落ちてくる異常気象を引き起こして町をパニック状態にしてしまった青年フリント。何とか町を救った彼だったが、思わぬ事態が新たに発生していたことを知る。何と壊したはずのマシーンが再び作動してしまい、マンゴーとフラミンゴが一緒になったフラマンゴーといった、食べ物と動物の融合生物フード・アニマルたちが生み出されていたのだった。
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アクション・ゲーム「フィックス・イット・フェリックス」の敵キャラを30年間も演じているラルフ。人々から嫌われている状況にうんざりしていた彼は、自分のゲームの世界を抜け出してお菓子だらけの世界でレースが繰り広げられるゲーム「シュガー・ラッシュ」の世界へ。そこで彼は、仲間外れにされてレースに出ることを禁止されている少女ヴァネロペと出会う。お互いに孤独を抱えていた彼らは意気投合し、友情を深めていくように。だが、違うゲームのキャラクター同士が遭遇することはゲーム世界のおきてに背く行為であった。
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サンタクロースの息子で次男坊のアーサーは、誰よりもクリスマスを愛しているが不器用で、今は手紙係としてサンタ宛ての手紙を読み、心をこめた返事を書いていた。そしてクリスマスイブの日。英国のコーンウォール州の小さな町、トレルーに住むグウェンという女の子がリクエストしたピンクの自転車が、ラッピング担当の妖精ブライオニーのミスで配達されていないことが分かる。アーサーは彼女に自転車を届けるため出発する。
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大西洋の小島の港町「スワロー・フォールズ」。イワシの缶詰で有名だが最近は売れなくなったため、島の住人が食べていた。フリントは発明家になることが夢だが発明品はことごとく失敗し周囲からは迷惑がられていた。ある日、水を食べ物に変えるマシン「FLDSMDFR」を開発した。稼働に大量の電力がいるので町の変電所で試したがマシンは空の彼方へ飛んでいき雲を吸い取り、大量のチーズバーガーを降らせたことで町の住人たちは大喜びした。その後、フリントは食べ物を降らせることで皆を大喜びさせ、町の人気者となっていくが、コントロールを乱していったマシンは巨大化した食べ物を生産し始めてしまう。
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とあるヨーロッパの王国。光に憧れるドブネズミのロスキューロは、城内に忍び込んだ際、女王に振る舞われたスープの中へ落ちてしまい、女王をショック死させ、地下牢へ追放されてしまう。一方、小さく痩せっぽちで、ひときわ耳の大きなハツカネズミのデスペローは、音楽と本を愛し、自由奔放に城内の生活を満喫していた。そんなある日、母親を亡くし悲しみに暮れるピー姫に恋心を抱いたデスぺローも、人間に恋をした罪で地下牢へと追放されてしまう。さらに、ロスキューロは姫の座を夢見る召使のミグと手を組み、ピー姫を誘拐する。それぞれの想いが巡る中、デスペローは、ピー姫の救出に立ち上がる!