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ニューヨークのセントラルパーク動物園。ライオンのアレックス、シマウマのマーティ、キリンのメルマン、カバのグロリアは大の仲良し。彼らは安全で快適な動物園の贅沢な暮らしをすっかり満喫していた。しかしある日、外の世界に憧れたマーティがテロリストのペンギンたちと一緒に動物園を脱走、マーティを連れ戻そうと後を追ったアレックスたちともども捕らえられ、ひょんなことから四頭はケニア行きの船に乗せられてしまう。さらに思わぬハプニングで海に投げ出された彼らは、やがてマダガスカル島に漂着。そこで現地の動物たちに迎えられ、生まれて初めて野生の生活に触れた四頭は、次第にそれぞれ本来の習性に目覚めていくのだった。
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旅の末、フィオナの呪いを解き、無事に結婚したシュレックとフィオナ。幸せな日々を送っていたが、ある日フィオナの両親から、結婚の祝いを行うので来る様にとの手紙が届く。嫌われるに決まっていると最初は渋っていたシュレックだが、同じく結婚したドラゴンと近頃気まずいというドンキーと共に仕方なくフィオナの故郷「遙か彼方の王国」に旅立ち、到着するもシュレックの予想通り、シュレックや怪物姿のフィオナを見た両親はびっくりし、怪物という偏見と考えが合わないことでシュレックと国王は喧嘩をしてしまう。
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2万年前の地球。寒さを避けて南へと移動する動物たちとは反対に、孤独を愛するマンモスのマニーだけは北へ向かう。仲間に置いて行かれ、身の危険を感じたナマケモノのシドはマンモスといれば安心とマニーについていく。その頃、人間たちの小さな集落をサーベルタイガーのソト率いる一軍が襲っていた。赤ん坊のロシャンを抱いて必死で逃げる母ナディアだったが、川に転落、母子に気づいたシドにロシャンを託し、ナディアは命を落とす。無関心のマニーをよそに、シドはロシャンを人間のもとに届けると言い出すと、そこへソトの仲間ディエゴが近づいてきた。