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キュートな外見とは裏腹にエリートスパイとして活躍するペンギンズは秘密の潜入捜査中、かつて動物園で彼らに人気を奪われたことを恨むタコのデーブに誘拐される。デーブが人間の姿をしたオクト博士に姿を変え、世界中のペンギンへの復讐(ふくしゅう)を計画していることを知ったペンギンズは、スパイ軍団「ノース・ウィンド」と手を組み邪悪な陰謀に立ち向かう。
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悪の支配者から島を、そして仲間たちを守るため、ヒックとドラゴンのトゥースの新しい冒険が今、始まる! ドラゴンと人間が共存するバーク島では、賑やかなドラゴンレースが開催されていた。レースに参加しないヒックは、ドラゴンのトゥースに乗って地図にない場所を求め探検へ出かけてゆく。見慣れない島を発見したヒックは、そこで巨大なドラゴンを操る集団を見つけるが、何と彼らはバーク島を狙っていた。
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言葉が話せ、人間以上の知能を誇る天才犬ピーボ博士と、養子になった人間の少年シャーマン。2人は実の親子以上の絆で結ばれていた。だがある日、シャーマンが学校で同級生の少女ペニーとトラブルを起こしてしまう。博士はペニーと両親を自宅に招き、和解するためのパーティーを開くのだが、そのさなか博士がタイムマシンを発明したことを知ったペニーが、勝手にマシンを使って古代エジプトへとタイムトラベルしてしまう。
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故郷ニューヨークへの里心が募るばかりのアレックスやマーティたち。彼らは、迎えにくると言って先に旅立ったまま、一向に戻らないペンギンズを探してアフリカからモンテカルロへと向かう。そこでまたもや大騒ぎを起こした一行は、敏腕女警部デュボアに追いかけ回され、おんぼろサーカス団に逃げ込んだ。この一座が有名になれば、ニューヨーク公演が実現して故郷に帰れるかも、と立て直しに乗り出すアレックスたちだった。
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悪の天才メガマインドは、自分と正反対に人々の人気と尊敬を集めるスーパーヒーロー・メトロマンをライバルと定め、果てしない争いを続けていた。だがあるとき、メガマインドはついにメトロマンを倒し、骨に変えてしまう。自分でもまさか信じていなかった勝利に、メガマインドは喜びより戸惑いを覚える。宿敵を失った彼は悪行にも張り合いをなくし、やむなく自らの力で新たなライバルヒーローを作り出そうとする。
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ライオンのアレックス、シマウマのマーティ、カバのグロリア、キリンのメルマンの4頭とその仲間たちがマダガスカル島に漂着してから数年後。ようやく飛行機でニューヨークへ帰る手筈が整うが、離陸して間もなく燃料切れで不時着してしまう。そこは、彼らの生まれ故郷、アフリカ大陸だった。様々な動物と交流を育むアレックスたち。だがそんな中、水が枯渇する事態に見舞われる。アレックスたちはその原因究明に奔走する。