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キュートな外見とは裏腹にエリートスパイとして活躍するペンギンズは秘密の潜入捜査中、かつて動物園で彼らに人気を奪われたことを恨むタコのデーブに誘拐される。デーブが人間の姿をしたオクト博士に姿を変え、世界中のペンギンへの復讐(ふくしゅう)を計画していることを知ったペンギンズは、スパイ軍団「ノース・ウィンド」と手を組み邪悪な陰謀に立ち向かう。
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故郷ニューヨークへの里心が募るばかりのアレックスやマーティたち。彼らは、迎えにくると言って先に旅立ったまま、一向に戻らないペンギンズを探してアフリカからモンテカルロへと向かう。そこでまたもや大騒ぎを起こした一行は、敏腕女警部デュボアに追いかけ回され、おんぼろサーカス団に逃げ込んだ。この一座が有名になれば、ニューヨーク公演が実現して故郷に帰れるかも、と立て直しに乗り出すアレックスたちだった。
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長ぐつをはいたネコことプスは孤児院でイメルダによって育てられたが「無実の罪」で街を追われ賞金首になっていた。ある日街の酒場で魔法の豆の話を耳にする。魔法の豆とはプスが自身の半生を費やして遂には見つけることが叶わなかったものであるが、ジャックとジルがその魔法の豆を持っているという情報を聞いてその豆を盗もうと行動に移す。
しかし、その場で謎の覆面ネコと居合わせ、覆面のネコも魔法の豆を盗もうとしており口論の末にジャックとジルに見つかってしまい豆を盗むのに失敗してしまう。プスは覆面のネコと対決してこのネコがメスのキティだと分かる。そしてこの場で旧友のハンプティ・ダンプティと7年ぶりに再会する。ハンプティとは前述の「無実の罪」の元凶となっており、プスに魔法の豆の木を登って雲の上にある巨人の城へ行き伝説のアヒルが産む金の卵を探し当てようと持ちかける。
プスは、ハンプティ達を信用できないと一旦は拒否するも、再び街の人々の信頼を取り戻して自分へかかった無実の罪を相殺できるのではないかと考え話を受け入れる。しかし、その裏にはプスの想像を超えるような罠が待ち受けていた。
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The Zoosters are back in an all-new holiday adventure. When Santa and his reindeer crash onto the island of Madagascar it's up to Alex, Marty, Gloria, Melman and those wacky penguins to save Christmas. Get ready for a sleigh full of laughs in this hilarious new holiday classic.