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銀河の果てまで移動が可能となった時代。開拓の限りを尽くし新天地を失った人類は、「戻るべき場所」となった地球の居住権をめぐって争いを始める。紛争を終息させる最終兵器として4隻のデス・シャドウ級宇宙戦艦が建造され、その4番艦の艦長としてハーロックが任命される。歴戦の勇士として名をはせた彼だったが、終戦を迎えると同時に戦艦と共に消息を絶ってしまう。やがて、彼は巨大なドクロを艦首に刻んだ宇宙海賊船を操るキャプテンハーロックとなって姿を現し、地球連邦政府に戦いを挑んでいく。
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各国の軍事衛星をオリュンポスの管理下に置く事を議題とした国際会議の開催を控え、デュナン達ESWATはテロリストの鎮圧に従事していたが任務中に彼女を庇ったブリアレオスが負傷した。傷心のデュナンの前に、新たなパートナーとしてブリアレオスの遺伝子から創られた生身の彼と同じ顔の戦闘用バイオロイド・テレウスが現れる。やがて国際会議の開催中に、ウェアラブル・インターフェイスの着用者が突然正気を失い破壊活動を行う事件が頻発する。しかしそれは、さらなる大規模なサイバーテロの予兆に過ぎなかった。
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陸上自衛隊の人工磁場発生器の実験中に事故が発生、的場一佐率いる精鋭部隊が460年前の戦国時代にタイムスリップしてしまった。仲間を救いだし、歴史を修正するために的場の元部下で元自衛隊の鹿島と事故を引き起こしてしまった神崎はロメオ隊とともにタイムスリップを敢行する。