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故郷ニューヨークへの里心が募るばかりのアレックスやマーティたち。彼らは、迎えにくると言って先に旅立ったまま、一向に戻らないペンギンズを探してアフリカからモンテカルロへと向かう。そこでまたもや大騒ぎを起こした一行は、敏腕女警部デュボアに追いかけ回され、おんぼろサーカス団に逃げ込んだ。この一座が有名になれば、ニューヨーク公演が実現して故郷に帰れるかも、と立て直しに乗り出すアレックスたちだった。
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悪の天才メガマインドは、自分と正反対に人々の人気と尊敬を集めるスーパーヒーロー・メトロマンをライバルと定め、果てしない争いを続けていた。だがあるとき、メガマインドはついにメトロマンを倒し、骨に変えてしまう。自分でもまさか信じていなかった勝利に、メガマインドは喜びより戸惑いを覚える。宿敵を失った彼は悪行にも張り合いをなくし、やむなく自らの力で新たなライバルヒーローを作り出そうとする。
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以前より、バイキングとドラゴンとの戦いが続いているバーク島。ある日、平凡な少年、ヒックはケガをしたドラゴンのトゥースと偶然に出会う。本来なら敵同士であるヒックとトゥース。しかし、二人の距離は少しずつ縮まり、やがて誰にも知られないように友情を育んでいく。