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어릴 적부터 경찰이 꿈이었던 토끼 주디 홉스는 주변의 만류에도 불구하고 경찰학교에 들어가 당당히 수석으로 졸업한다. 온갖 동물들이 모여 살며 교양 있고 세련된 라이프 스타일을 주도하는 대도시 주토피아에 자원한 주디는 의욕을 안고 출근하지만, 상사는 작은 토끼라는 이유로 주차관리 같은 소일거리만 시킨다. 따분하게 업무를 보던 주디는 아이스크림 불법 판매를 일삼는 사기꾼 여우 닉 와일드를 알게 되고, 그와 함께 48시간 안에 주토피아에서 벌어지고 있는 연쇄 실종사건을 추적해야만 하는데...
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크리스마스 이브 착한 아이들에게 선물을 가져다 주는 산타클로스 ‘놀스’, 부활절이면 색색깔의 달걀을 곳곳에 숨겨놓는 부활절 토끼 ‘버니’, 밤 사이 빠진 이를 가져가는 대신 동전을 남겨두는 이빨요정 ‘투스’ 그리고 동화 같은 환상적인 꿈을 선사하는 잠의 요정 ‘샌드맨’ 전세계 모든 아이들의 꿈과 희망, 상상력을 지켜주는 이들은 ‘가디언즈’라 불린다. 하지만 두려움을 심어주는 악몽의 신 ‘피치’가 깨어나자 이들은 모든 것을 잃을 최대의 위기를 맞게 된다. 그리고 그에 맞서기 위한 새로운 가디언으로 무엇이든 얼리고 눈을 내리는 능력을 지닌 ‘잭 프로스트’가 선택되고, 놀스, 버니, 투스, 샌드맨, 그리고 잭 프로스트 다섯 명의 가디언즈는 막강한 힘으로 전세계를 지배하려는 ‘피치’에 맞서 최후의 대결에 나서는데…
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마다가스카 섬에서 좌충우돌 모험을 끝낸 뉴요커 4인방 사자 알렉스(벤 스틸러), 얼룩말 마티(크리스 락), 기린 멜먼(데이빗 쉼머), 하마 글로리아(제이다 핀켓 스미스)는 펭귄 특공대가 제작한 비행기 ‘에어 펭귄’을 타고 뉴욕으로 컴백하던 중 또 다시 미지의 세계에 불시착하게 된다. 이번에는 말로만 듣던 진짜 生 야생 ‘아프리카’! 그들은 각자 헤어졌던 가족, 새친구, 연인을 만나 生 야생에 적응해간다. 그러던 중, 평화롭던 아프리카에 가뭄이 찾아오고 뉴요커 4인방은 혼란에 빠진 아프리카를 구하기 위해 뭉치는데… 과연 함께해도 모자란 이들이 위기의 아프리카를 구할 수 있을까? 그리고 아프리카를 탈출해 무사히 집으로 돌아갈 수 있을까?
