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메트로시티의 막강 라이벌 메트로맨과 메가마인드! 도시의 영웅 메트로맨과 달리 슈퍼 악당 메가마인드는 모든 사람들이 두려워하는 대상. 그러던 어느 날... 꼭 한번 메트로맨을 이기고 싶었던 메가마인드는 회심의 일격을 가하고 얼떨결에 메트로맨을 제거하는데 성공한다. 하지만 승리의 기쁨도 잠시! 앙숙이자, 숙적이자, 자신을 대적할 유일한 상대였던 메트로맨이 사라진 후 메가마인드는 예상치 못한 무료함에 점점 시들해져 가는데... 관심 받고싶은 슈퍼악당, 안티히어로 메가마인드! 영웅을 제거해버린 그의 기상천외한 다음 계획은??
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마다가스카 섬에서 좌충우돌 모험을 끝낸 뉴요커 4인방 사자 알렉스(벤 스틸러), 얼룩말 마티(크리스 락), 기린 멜먼(데이빗 쉼머), 하마 글로리아(제이다 핀켓 스미스)는 펭귄 특공대가 제작한 비행기 ‘에어 펭귄’을 타고 뉴욕으로 컴백하던 중 또 다시 미지의 세계에 불시착하게 된다. 이번에는 말로만 듣던 진짜 生 야생 ‘아프리카’! 그들은 각자 헤어졌던 가족, 새친구, 연인을 만나 生 야생에 적응해간다. 그러던 중, 평화롭던 아프리카에 가뭄이 찾아오고 뉴요커 4인방은 혼란에 빠진 아프리카를 구하기 위해 뭉치는데… 과연 함께해도 모자란 이들이 위기의 아프리카를 구할 수 있을까? 그리고 아프리카를 탈출해 무사히 집으로 돌아갈 수 있을까?