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Aventura post-apocalíptica protagonizada por nueve muñecos de trapo que deberán enfrentarse a unas máquinas gigantes si quieren preservar el futuro de la civilización. La historia transcurre en un futuro muy próximo. El invento conocido como la Gran Máquina activa y aporta energía a las máquinas que se han alzado contra la raza humana, diezmando a la población, antes de empezar a apagarse. El mundo pronto quedará destruido, pero un grupo de pequeños seres intenta salvar lo poco que queda de la civilización.
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Tercera parte de las aventuras de Diego, Scrat y compañía. En esta ocasión, les tocará lidiar con varios dinosaurios. Scrat sigue intentando apoderarse de la muy escurridiza bellota; Manny y Ellie esperan el nacimiento de su mini-mamut; Sid, el perezoso, se mete en un buen lío al formar de repente una familia propia tras encontrarse unos huevos de dinosaurio.
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Cuando R.J. (un travieso mapache estafador), Verne (una tímida tortuga), y sus amigos del bosque descubren que alguien ha construido unas casas en su territorio, la primera reacción de la tortuga es meterse en su caparazón y retroceder, pero el mapache oportunista se da cuenta de las posibilidades que ofrecen sus nuevos e ingenuos vecinos. Verne y R.J. formarán una inesperada asociación mientras aprenden a coexistir con este extraño mundo llamado “urbanización”, e incluso a explotarlo.