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皮肉屋の怪盗グルーは心を入れ替え、バナナが大好きなミニオンたちに支えられながらマイホームパパになろうと努力していた。ある日、彼は世界トップクラスの超極秘組織「反悪党同盟」に引き抜かれ、相棒のルーシーと共に捜査にあたることになる。そんな折り、彼の家から無敵のチームであるミニオンたちが何者かにさらわれてしまう。
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空腹に耐えかねて目を覚ました天涯孤独のアライグマ“RJ”。彼は、熊のヴィンセントが冬眠中に蓄えた食糧を盗もうとして失敗し、1週間以内に食べ物を元どおりにしなければヴィンセントに食べられてしまうということに。ところが、食料を探して山の麓の森へと向かったRJはびっくり。そこは人間たちによって住宅地に様変わりしていた。そこでRJは、人間の家にはおいしい食べものがいっぱいある、と森の仲間たちを誘惑する。
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ニューヨークのセントラルパーク動物園。ライオンのアレックス、シマウマのマーティ、キリンのメルマン、カバのグロリアは大の仲良し。彼らは安全で快適な動物園の贅沢な暮らしをすっかり満喫していた。しかしある日、外の世界に憧れたマーティがテロリストのペンギンたちと一緒に動物園を脱走、マーティを連れ戻そうと後を追ったアレックスたちともども捕らえられ、ひょんなことから四頭はケニア行きの船に乗せられてしまう。さらに思わぬハプニングで海に投げ出された彼らは、やがてマダガスカル島に漂着。そこで現地の動物たちに迎えられ、生まれて初めて野生の生活に触れた四頭は、次第にそれぞれ本来の習性に目覚めていくのだった。