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슈퍼 악당에서 딸바보 슈퍼 대디로 180도 변신한 그루는 수다스럽고 사랑스러운 세 딸 마고, 에디스, 아그네스와 함께 행복한 삶을 살고 있다. 어느 날 거대한 자석에 의해 남극의 비밀연구소가 사라지는 사건이 발생한다. 알고보니 이 연구소는 생물을 야수로 만드는 약물을 개발하고 있었고, 악당퇴치연맹은 이 짓을 벌인 악당을 잡기 위해 그루에게 조언을 구한다. 세 딸과 평화로운 시간을 보내던 그루는 비밀요원 루시와 함께 위장 쿠키 가게를 차려 악당을 찾고, 이 과정에서 루시에게 마음을 뺏기기 시작한다. 한편 정체 모를 악당은 미니언들을 납치해 괴물로 변신시켜 세계를 정복하려 하지만 그루는 이 사실도 모른 채 루시와 딸들에게만 신경을 쓰는데...
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우뚝하고 우람한 자여! 도대체 넌 누구냐? 평화로운 숲 속 한가운데 정체불명의 ‘무엇’이 나타났다. 그것은 인간들의 토지개발로 생긴 울타리(hedge)! 긴 겨울잠을 자고 일어난 숲 속 동물들은 난생 처음 보는 울타리의 출현에 공포에 떨게 된다. 우린 맨날 배고파! 호시탐탐… 인간세상을 맛보고 싶다. 울타리의 출현으로 먹을 것이 부족해진 동물들은 하루하루 배고픈 날들을 보내게 된다. 마침 울타리 밖에서 나타난 경험 많은 너구리 ‘알제이’는 먹을 것이 넘쳐나는 인간세상을 습격하자고 제안한다. 네 이웃의 음식을 탐내라! 한번도 인간세상을 접해 본 적 없는 동물들에게 인간세상은 먹을 것이 넘쳐나는 신천지! 살기 위해 먹는 동물들과는 반대로 ‘먹기 위해 사는’ 인간들은, 더 많이 먹기 위해 소화제를 먹고, 죄책감을 줄이기 위해 운동까지 하는데… 그들의 넘쳐나는 식량을 조금 나눠먹어도 될 것 같다. ‘식량전문 털이범’이 된 그들, ‘미션 임파서블(?)’을 꿈꾼다! 처음엔 배가 고파서 시작했다. 그러나 범행은 갈수록 과감하고 뻔뻔해진다. ‘잔꾀의 달인’ 알제이와 ‘예민한 카리스마’ 번, ‘유쾌한 사고뭉치’ 해미, ‘섹시한 살인가스’ 스텔라, 그 밖에 ‘죽은 척 하기의 대가’ 주머니쥐 부녀와 ‘바늘침 쏘기 전문’ 고슴도치 가족까지, ‘식량전문 털이범’으로 뭉친 동물들은 이제 ‘한탕’을 노리며 완전범죄를 위한 ‘미션 임파서블’을 계획하는데… 긴장하라! 울타리를 넘어 그들이 온다!
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센트럴파크 동물원의 인기절정 뉴요커 4인방 사자 알렉스(벤 스틸러)는 스포트라이트를 한 몸에 받는 뉴욕 센트럴파크 동물원 최고의 인기 스타. 타고난 품종은 정글의 왕이지만 사실 알렉스는 동물원 인기 스타인 자신을 자랑스러워하고 정글 구경은 한 번도 해 본 적 없는 정통 뉴욕 토박이다. 알렉스의 친구들인 얼룩말 마티(크리스 록)와 기린 멜먼(데이비드 쉬머), 하마 글로리아(제이다 핀켓 스미스)도 온실 속 화초처럼 동물원의 안락한 생활이 익숙하기만 한데... 탈출은 꿈꾼 적도 없는 데 미지의 정글 마다가스카로?! 그러던 어느 날, 호기심 많은 마티가 그들의 고향 남극으로 탈출기회만을 노리는 정체불명 펭귄 특공대의 꾐에 빠져 야생에 대한 동경을 안고 외출을 시도한다. 알렉스와 친구들은 사라진 마티를 찾기 위해 동물원 밖으로 나가게 되고, 사람들에게 발견된 동물 4인방(사실은 뉴요커 4인방)은 갑갑한 동물원 탈출을 모의했다는 오해 아닌 오해를 받은 채 아프리카로 향하는 배에 오르게 되고... 정글보다 도시가 더 좋은 뉴요커 4인방의 정글 탈출기! 뉴요커 4인방이 포획된 배를 남극을 향한 배로 오인한 펭귄 특공대는 재빠르게 선박을 접수하고 항로를 바꾸는 사이, 4인방이 갇혀 있던 상자가 바다로 떨어지면서 알렉스와 친구들은 미지의 정글 마다가스카에 표류하게 된다. 지금까지 안락한 뉴요커의 삶을 살아온 이들이 과연 거친 야생의 정글 마다가스카에서 살아갈 수 있을 것인가? 아니면 다시 센트럴파크의 동물원으로 돌아갈 것인가? 정글보다 도시가 더 좋은 뉴요커 4인방의 험난한 정글 탈출기는 이제부터 시작된다!!